Systématique des papillons diurnes

• Genres
• Espèces
• Sous-espèces

Toutes les espèces végétales et animales du monde, tant vivantes que fossiles, sont classées selon un système de noms latins qui est accepté partout dans le monde et qui est régi par un code international de nomenclature (la science qui nomme les organismes). Selon le système de classification de base, qualifié de binomial, chaque plante et animal est identifié par un nom unique composé de deux parties, le genre et l'espèce. Ce système, mis au point par le botaniste suédois Carl von Linné (Linnaeus), a été appliqué pour la première fois aux papillons diurnes en 1758. Tous les papillons diurnes, y compris les hespéries, ont alors été placés par Linné dans un seul genre (Papilio) et désignés par un nom spécifique (p. ex. Papilio antiopa Linnaeus, dans le cas du morio).

Depuis l'époque de Linné, les papillons diurnes ont été répartis dans des centaines de genres différents reflétant mieux les relations entre chaque groupe (le morio est maintenant connu sous le nom de Nymphalis antiopa (Linnaeus)). Ces genres, comme ceux de toutes les espèces végétales et animales, sont arrangés selon un système hiérarchique qui classe les plantes et les animaux en catégories de plus en plus fines : superfamilles, familles, sous-familles, tribus, genres, espèces et sous-espèces. Les limites de la plupart de ces catégories sont arbitraires, et les spécialistes ne s'entendent souvent pas sur le nombre d'espèces à inclure dans chacune. Par exemple, chez les papillons diurnes, les différences entre les familles Satyridae, Nymphalidae, Danaidae, Heliconiidae et Libytheidae sont maintenant considérées par la plupart des spécialistes comme relativement ténues en comparaison des disparités relevées entre d'autres familles. En conséquence, de plus en plus de spécialistes traitent ces groupes comme des sous-familles de la famille des Nymphalidae.

Le nom scientifique de chaque espèce est suivi du nom de son auteur, c'est-à-dire de la personne qui l'a proposé. Ce nom est inscrit entre parenthèses si le nom a été proposé dans un genre différent de celui qui est maintenant en usage. Par exemple, le Nymphalis antiopa (Linnaeus, 1758) a été proposé par Linné en 1758, mais dans un autre genre que Nymphalis. Dans ce cas précis, il s'agissait du genre Papilio. Lorsque la date d'une publication, dans laquelle figure un nom proposé pour la première fois, diffère de la date inscrite dans la publication, la date corrigée est placée entre crochets; les noms des anciens papillons présentent souvent cette particularité.

La plupart des systématiciens (scientifiques spécialisés dans l'étude de l'évolution et de la classification) conviennent que les papillons diurnes devraient être répartis dans deux superfamilles, soit les Hesperioidea pour les hespéries, et les Papilionoidea pour les papillons diurnes « véritables ». Presque toutes nos espèces de papillons diurnes sont bien définies, et leur validité est solidement établie après des années de recherche et de débat. Dans certains cas, toutefois, une compréhension plus fine des relations entre les papillons diurnes peut conduire au regroupement de plusieurs « espèces » en une seule ou, à l'inverse, en la fragmentation d'une espèce en plusieurs entités nouvelles. Plus rarement, une nouvelle espèce jusque-là inconnue de la science est découverte et décrite. Une bonne part de la controverse qui agite encore la classification des papillons diurnes se rattache à l'arrangement des formes géographiques en sous-espèces et à la définition des limites de certains genres et de certaines espèces. Dans les pages qui suivent, nous exposerons certaines des difficultés qui se rapportent à la systématique de certains genres et de certaines espèces et sous-espèces.

GENRES

Les genres servent à réunir des espèces qui sont étroitement apparentées. Comme les critères d'inclusion sont arbitraires, chaque spécialiste a sa propre opinion quant aux espèces qui devraient faire partie d'un même genre et celles qui devraient être rangées dans plusieurs genres plus petits. Au cours des années 1960 et 1970, de nombreux genres ont été fragmentés en genres plus petits, souvent sur la base de critères relativement ténus. L'utilisation de sous-genres et de groupes d'espèces élimine souvent la nécessité de désigner de nombreux genres contenant peu d'espèces. Les spécialistes préfèrent souvent utiliser ces deux catégories, car celles-ci leur permettent d'illustrer avec un niveau de résolution plus élevé les relations entre les espèces considérées sans avoir à créer des genres qu'ils seront les seuls à pouvoir reconnaître.

Au terme de nombreuses années de recherche et de longs débats, les spécialistes des papillons diurnes sont parvenus à s'entendre sur les limites de la plupart des genres, et l'adoption d'une approche plus prudente à la classification au niveau générique a mené à l'élimination de nombreux petits genres au cours des années 1980. Douze genres demeurent toutefois controversés, certains spécialistes estimant qu'ils devraient être fragmentés, d'autres étant de l'opinion inverse. Malheureusement, les révisions qui les concernent sont souvent présentées sans aucune explication. Nous jugeons donc opportun d'exposer brièvement les difficultés soulevées par la systématique de ces douze genres ou groupes afin de justifier notre position sur la question. Chaque genre ou groupe sera traité selon son ordre d'apparition dans le corps du texte. Notre point de vue et celui d'autres spécialistes souvent cités dans le texte sont résumés dans le tableau ci-dessous.

Papilio. Certains spécialistes ont subdivisé le genre Papilio en genres plus restreints en se fondant sur la nervation alaire, l'aspect des chenilles, etc. Le groupe d'espèces dont fait partie le papillon tigré du Canada a été placé dans le genre Pterourus, le grand porte-queue, dans le genre Heraclides, et le groupe incluant le papillon du céleri, dans le genre Papilio. Miller (1987), dans sa révision exhaustive des niveaux de classification supérieurs des Papilionidae du monde, a conclu que l'éclatement du genre Papilio en entités génériques plus restreintes était non justifiée (Miller, 1987, p. 386). Tout comme Miller, nous privilégions une approche plus inclusive pour le genre Papilio, et nous traitons ces regroupements comme des groupes d'espèces au sein du genre Papilio.

Pieris. Certains auteurs ont assimilé le genre Pontia au genre Pieris, mais une révision du genre Pieris par Robbins et Henson (1986) a réaffirmé la validité des deux genres et montré que Pontia est moins étroitement apparenté à Pieris que plusieurs autres genres de Pieridae.

Colias. Certains auteurs incluent le Zerene cesonia et certaines espèces apparentées de Californie et d'Amérique du Sud dans le genre Colias. De nombreux caractères des structures génitales et une nervation alaire de type plus primitif semblable à celle observée chez d'autres Coliadinae distinguent cependant Zerene de Colias (Klots, 1933: 175-176). Le genre Colias contient environ 50 espèces dans le monde et forme un groupe structuralement homogène en l'absence de Zerene.

Lycaena. Dans le cadre d'une révision approfondie des Lycaena spp. d'Amérique du Nord, Miller et Brown (1979) ont scindé le genre Lycaena et placé les 18 espèces nord-américaines (12 au Canada) dans 7 genres plus petits en se fondant sur de légères différences intéressant la nervation alaire, les épines des pattes et les genitalia. La description de chacun de ces genres est si étroitement liée à une seule espèce (espèce type) que l'inclusion des autres espèces dans le même genre est discutable. Par exemple, trois genres ne contiennent qu'une espèce, le « Lycaena » cupreus est provisoirement placé dans le genre Lycaena, et le « Gaeides » gorgon est décrit comme intermédiaire entre Gaeides et Chalceria. Même si ces études contribuent à illustrer les relations entre les diverses espèces de cuivrés, nous estimons qu'une partition aussi fine du genre Lycaena est mieux servie par l'utilisation de sous-genres et de groupes d'espèces, catégories idéales pour les systèmes de classification approfondis utilisés par les spécialistes. Un exemple des complications que peut entraîner la distinction d'entités génériques aussi exclusives est fourni par Pratt et al., 1991: 177. Les cuivrés européens sont répartis dans quatre genres (Higgins, 1975) qui sont structuralement beaucoup plus divergents que nos cuivrés. Tous les cuivrés d'Amérique du Nord satisfont aux critères d'inclusion dans le genre Lycaena en Europe.

Satyrium. De nombreux auteurs ont placé le porte-queue abrogé (Satyrium titus) dans un genre créé à son intention (Harkenclenus), se fondant sur le fait que la membrane de l'édéage (pénis) ne comporte qu'une baguette apicale sclérifiée, comparativement à deux chez les espèces du genre Satyrium. Mis à part cette particularité, cette espèce est en tous points semblable aux espèces de Satyrium (certains Satyrium de l'Ouest sont également dépourvus de queues). Au plan évolutif, la présence d'une baguette unique ne nous éclaire d'aucune façon sur les liens qui existent entre cette espèce et les autres espèces de Satyrium. Nous savons que titus a perdu une baguette (puisque d'autres espèces apparentées au genre Satyrium possèdent également deux baguettes). Dès lors, titus pourrait être apparenté à n'importe laquelle des espèces rangées dans le genre Satyrium. Nous savons également que titus, à l'encontre de la plupart des espèces de Satyrium ou de genres apparentés, possède un grand lobe sclérifié et arrondi de chaque côté des genitalia (dépassant du tégumen). Un lobe identique est présent chez le groupe acadicum du genre Satyrium. Il semble donc que titus soit plus étroitement apparenté aux espèces du groupe acadicum, mais qu'il s'en distingue par sa baguette unique (en réalité, titus possède deux baguettes, mais la deuxième est faiblement sclérifiée et difficile à voir). À notre avis, l'inclusion de titus dans son propre genre occulte ses relations naturelles avec les autres espèces apparentées, en particulier celles du groupe acadicum, et nous jugeons préférable de le maintenir dans le genre Satyrium.

Callophrys. Ce « genre » a été scindé en six sous-genres par Clench dans Ehrlich et Ehrlich (1961). Même si les différences structurales entre ces sous-genres sont ténues en comparaison des différences relevées parmi d'autres genres de Techlinae, Miller et Brown (1981) ont traité ces sous-genres comme des genres à part entière, et les spécialistes sont depuis partagés quant au traitement à réserver à ces « genres/sous-genres ». La nature ténue des caractères distinctifs de ces « genres » a été mise en lumière par Warren et Robbins (1993) dans leur mention d'un hybride entre «  Incisalia » augustinus et « Callophrys » sheridanii. En particulier, le « capuchon » de la valve (zone épaissie sclérifiée située à l'apex de la valve chez le mâle), critère utilisé pour caractériser Incisalia, est également présent chez Mitoura et Callophrys, quoique moins affirmé. Nous considérons donc Incisalia et Mitoura comme des sous-genres de Callophrys.

Plebejus. Le groupe de genres Plebejus inclut cinq genres au Canada, un sixième aux États-Unis, et 12 autres en Europe. Les cinq genres rencontrés au Canada peuvent être départagés en deux groupes, Plebejus, Lycaeides et Icaricia étant considérés comme étroitement apparentés, Agriades et Vacciniina formant le deuxième groupe. Certains auteurs (p. ex. Scott, 1986) réunissent tous ces genres sous Plebejus, d'autres (p. ex. Ehrlich and Ehrlich, 1961) retiennent Agriades mais réunissent les quatre autres genres sous Plebejus, et Opler et Malikul (1992) réunissent Icaricia et Plebejus mais conservent les autres genres. Nous avons disséqué et comparé des spécimens de ces genres avec des spécimens européens et les descriptions génériques proposées par Higgins (1975). Nous retenons les cinq noms génériques pour les espèces canadiennes. Icaricia diffère de Plebejus par la structure des pièces génitales mâles : long pénis effilé; labides larges et élargies au milieu; falces vestigiales, courtes. En réalité, n'eut été de l'aspect différent des adultes des deux genres, nous aurions été tentés de regrouper Icaricia avec le genre européen Aricia Reichenbach, structuralement identique à Icaricia. Nous reportons l'étude technique de ces genres à une révision scientifique plus appropriée.

Boloria. Ce genre contient au Canada deux espèces passablement différentes, soit eunomia et napaea. Un examen des pièces génitales mâles des deux espèces révèle dans les deux cas l'absence de processus dressé apical sur la valve. Le processus supérieur de la valve est digitiforme chez la plupart des espèces de Boloria, mais il est surmonté d'un lobe dorsal chez ces deux espèces (apical chez eunomia, processus en apparence bilobé; mésial chez napaea, processus en apparence triangulaire). Compte tenu de ces différences, ces deux espèces ont été placées dans leur propre genre sous Proclossiana eunomia et Boloria napaea (avec les espèces paléarctiques qui lui sont apparentées), et toutes les autres espèces nord-américaines ont été transférées dans le genre Clossiana. Selon Grey (1989), spécialiste mondial de ce groupe, la distinction du genre Proclossiana se justifie difficilement. En revanche, le genre Boloria, en plus des caractères susmentionnés, se distingue par la présence de spicules sur le processus supérieur (l'uncus). Il conclut sans enthousiasme que les genres Boloria et Clossiana devraient demeurer distincts, mais seulement, ajoute-t-il, parce que Miller et Brown [dans leur liste des espèces] n'utilisent pas de sous-genres (Grey, 1989: 2). Troubridge et Wood (1990) ont indiqué que Boloria, considéré dans son sens large, est un groupe bien défini et bien connu et que les légères différences observées chez eunomia et napaea ne justifient pas la partition du genre. Nous partageons ce point de vue.

Chlosyne. Certains auteurs ont scindé ce genre en deux genres : Chlosyne et Charidryas. Dans une révision mondiale du groupe Chlosyne, Higgins (1960) a proposé neuf genres distincts. Il a réparti les espèces du genre restreint Chlosyne dans trois groupes d'espèces, en précisant que bien que ces trois groupes lui semblaient de toute évidence distincts relativement à la répartition et à divers caractères externes, ils apparaissaient si étroitement apparentés au plan structural qu'il ne pouvait justifier la scission du genre (Higgins, 1960: 395). Dans Howe (1975), Bauer a placé les deux groupes d'espèces nordiques, qui englobent les sept espèces au complet, dans le sous-genre Charidryas, et le groupe d'espèces plus méridionales, qui inclut de nombreuses formes mimétiques, dans le sous-genre Chlosyne. Charidryas a été élevé au rang de genre par Ferris et Fischer (1977) compte tenu de la nervation alaire et des différences sur le plan de la répartition. Higgins étant reconnu pour sa propension à scinder les genres chaque fois que l'occasion se présente, ses réserves confirment qu'il n'y a pas lieu de scinder ce genre. Un certain nombre de groupes présentent un plus grand nombre de formes mimétiques dans le Sud. Cette tendance s'observe même à l'échelle infraspécifique (p. ex. amiral et amiral points-rouges), et nous plaçons les espèces canadiennes de ce groupe dans le genre Chlosyne.

Nymphalis. Les deux plus petites espèces de Nymphalis, à savoir notre N. milberti et le N. urticae (Linnaeus) d'Europe, ont été placées dans un genre distinct (Aglais) par certains auteurs. Le genre Aglais est bien caractérisé par plusieurs particularités des pièces génitales (p. ex. pénis allongé, long saccus). Là où le bât blesse, c'est que sans le genre Aglais, le genre Nymphalis se distingue uniquement par l'absence des particularités observées chez Aglais. Le genre Aglais pourrait donc être un groupe hautement modifié (dérivé) au sein du genre Nymphalis. Higgins (1975: 175) a indiqué que le genre Nymphalis pourrait être caractérisé par ses pièces génitales dépourvues de brachia (processus situés de chaque côté des genitalia au-dessus de la valve), ces structures étant présentes chez de nombreux autres papillons diurnes, en particulier chez Aglais et certains genres apparentés. En réalité, les brachia ne sont pas disparus chez Nymphalis, mais plutôt partiellement fusionnés au bord dorsal de la valve. Chez le Nymphalis vaualbum (grande vanesse), la fusion valve-brachia est comparable en importance à celle observée chez Aglais. En fait, la grande vanesse est une espèce critique pour comprendre les relations entre les espèces du genre Nymphalis, car elle combine des caractéristiques du genre Nymphalis et d'autres du genre Polygonia. La forme des ailes et la structure des pièces génitales sont en effet typiques du genre Nymphalis, mais pas la marque blanche en forme de virgule sur la face inférieure de l'aile postérieure ni, chez la chenille, la paire d'épines céphaliques ramifiées semblables à celles qui hérissent le reste du corps (les chenilles des autres espèces de Nymphalis n'ont pas d'épines sur la tête) ou les épines dorsales ramifiées sur les segments abdominaux un à huit (il n'y a pas d'épine sur le premier segment abdominal chez Aglais, et il n'y en a pas sur les deux premiers segments abdominaux chez les autres Nymphalis). Comme la chenille du papillon ocellé (Junonia) possède des épines céphaliques et celles du papillon ocellé et de la belle dame (Vanessa), des épines sur tous les segments abdominaux, on croit que ces deux caractères larvaires étaient présents à l'origine chez Polygonia et Nymphalis mais sont disparus par la suite chez toutes les espèces de Nymphalis à l'exception de la plus primitive (grande vanesse). De nombreuses espèces de Nymphalis, y compris notre N. californica et les N. urticae et N. polychloros (Linnaeus) d'Europe, présentent une marque jaune en forme de virgule sur la face inférieure de l'aile postérieure. Les deux espèces d'Aglais sont donc plus étroitement apparentées aux autres Nymphalis que la grande vanesse. Dès lors, Nymphalis, sans Aglais, n'est pas un groupe naturel. Si l'on continue de considérer Aglais comme un genre séparé, il faut également ranger la grande vanesse dans un genre distinct. Nous ne sommes pas de cet avis, et nous incluons Aglais et Vaualbum dans le genre Nymphalis.

Limenitis. Le groupe de l'amiral en Amérique du Nord est parfois dissocié du genre européen Limenitis et rangé dans un genre distinct (Basilarchia). Comme aucune différence structurale importante n'a été relevée entre les chenilles et les adultes des genres Limenitis et Basilarchia, nous traitons les deux comme un seul genre. Ladoga, genre eurasien étroitement apparenté qui inclut camilla (Linnaeus) et deux espèces apparentées, était jusqu'à tout récemment inclus dans Limenitis. Ladoga ressemble à Limenitis par la structure de ses genitalia, mais les yeux sont pubescents et les chenilles, avec leurs épines dorsales paires ramifiées, sont très différentes de celles de Limenitis, qui possèdent une paire de grandes massues épineuses sur le thorax et plusieurs zones de verrues épineuses le long du dos.

Lethe. Le genre Lethe est un grand groupe de satyres du sud-est asiatique qui ressemble superficiellement à Enodia. Certaines espèces d'Enodia et de Satyrodes ont été placées dans ce genre par certains auteurs.

ESPÈCES

Une espèce est définie comme des organismes ou des populations dont les individus sont capables de se reproduire entre eux. La plupart des populations de papillons diurnes au Canada sont bien définies et facilement identifiables. Dans certains cas, toutefois, les limites et l'identité d'une espèce peuvent être difficiles à cerner. Par exemple, l'azur printanier (Celastrina argiolus (Linnaeus)) et le piéride des crucifères (Pieris napi (Linnaeus)) ont tous deux été considérés pendant de nombreuses années comme des espèces uniques répandues dans la majeure partie de l'Eurasie et de l'Amérique du Nord. Des travaux récents ont toutefois révélé que ces deux espèces sont en réalité des complexes d'espèces dont le nombre, les limites, les caractéristiques et la répartition géographique demeurent en partie méconnus.

La situation est aussi confuse chez certains autres groupes, notamment chez certains bleus, coliades, marbrés et porte-queue. Dans d'autres cas, des populations qui sont actuellement considérées comme des sous-espèces géographiques d'une même espèce pourraient être en réalité des espèces distinctes, les individus aberrants observés dans les supposées zones d'hybridation étant en fait des variantes ressemblant superficiellement à des hybrides. Cette situation s'observe également chez certaines grandes espèces d'argynne (Speyeria).

Un troisième type de difficulté qui se rattache à la définition de l'espèce s'observe chez d'autres groupes comme les bolorias et les argynnes (Boloria et Speyeria), les coliades (Colias), les bleus (Euphilotes) et les porte-queue (Callophrys, sous-genre Mitoura). Chez ces groupes, des populations différentes dont les aires de répartition se chevauchent peuvent se comporter dans certaines régions comme des espèces distinctes qui ne s'hybrident pas ou seulement très rarement, alors qu'elles s'hybrident régulièrement dans d'autres régions. Ces populations se situent quelque part entre les catégories spécifique et subspécifique, et le traitement qui leur est accordé varie selon les circonstances. Nous considérons également les Callophrys rosneri et C. barryi comme des espèces distinctes parce que leurs populations ne se mélangent pas même dans les régions de la Colombie-Britannique où leurs aires de répartition se chevauchent, et ce même si elles semblent s'hybrider régulièrement dans certaines régions de l'Oregon.

La « ligne de démarcation » entre des espèces distinctes et des formes d'une même espèce associées à des régions géographiques ou à plantes nourricières différentes délimite une zone grise à l'intérieur de laquelle il est parfois impossible de trancher. Pour des raisons pratiques, nous traçons une ligne à travers cette zone grise, mais il est important d'en reconnaître l'existence et de garder en tête que la nature distinctive des populations peut varier tant structuralement, génétiquement, géographiquement que temporellement.

Le nom correct d'une espèce est le nom le plus ancien qui lui a été attribué. Il arrive parfois qu'un nom plus ancien que celui sous lequel une espèce est connue en Amérique du Nord soit découvert dans la littérature. Cette situation s'applique notamment à certaines de nos espèces du Nord canadien qui, du fait qu'elles se rencontrent également en Sibérie, ont déjà été désignées par un autre nom dans la littérature russe. Les écrits d'A.I. Kurentzov, auteur d'une série d'articles en russe sur les papillons diurnes de l'Extrême-Orient soviétique, illustrent bien cette situation. La barrière de la langue, la piètre qualité des dessins à l'encre et l'inaccessibilité du matériel étudié ont empêché les spécialistes nord-américains d'identifier les nouvelles espèces proposées par Kurentzov. Heureusement, Lafontaine, travaillant en collaboration avec Jim Troubridge, est parvenu à obtenir les spécimens types originaux de la veuve de Kurentzov, à Vladivostok. Ces spécimens ont été retracés par V.S. Kononenko, également de Vladivostok, et ont été acheminés à Ottawa par Kauri Mikkola via la Finlande. L'étude de ces spécimens par Troubridge et leur comparaison avec les spécimens types des espèces du Nord canadien décrits par Troubridge et d'autres auteurs ont permis d'établir les synonymies suivantes :

Oeneis alpina Kurentzov, 1960 est le nom correct pour Oeneis excubitor Troubridge, Philip, Scott et Shepard, 1982.

Oeneis rosovi Kurentzov, 1960 le nom correct pour Oeneis philipi Troubridge, 1988.

Oeneis polixenes beringianus Kurentzov, 1960 le nom correct pour Oeneis polixenes luteus Troubridge et Parshall, 1988.

De nombreuses espèces de papillons diurnes peuvent présenter un aspect différent selon les régions où elles vivent. La sous-espèce est la catégorie utilisée pour nommer ces variations. Lorsque ces populations différentes vivent dans des régions isolées géographiquement les unes des autres, la désignation des sous-espèces soulève peu de difficultés. Toutefois, dans la plupart des cas, la répartition d'une espèce, et par conséquent les variations observées au sein de cette espèce, sont plus ou moins continues. Chez une espèce donnée, les populations qui vivent dans des régions ouvertes arides comme les Prairies sont souvent nettement plus pâles que celles qui habitent des zones forestières plus mésiques, et les spécimens provenant de régions situées à l'extrémité septentrionale de l'aire de répartition de l'espèce sont plus petits et plus foncés que ceux qui habitent des régions situées plus au sud. Dans ce cas, il devient extrêmement difficile d'attribuer un nom officiel aux diverses formes que peut présenter une espèce en réponse aux caractéristiques environnementales, et les spécialistes ont souvent bien des difficultés à s'entendre sur les limites des différentes sous-espèces.

À l'autre extrémité du spectre, dans l'Ouest, de nombreuses espèces de damiers et de parnassiens peuvent différer sensiblement d'aspect d'une chaîne de montagne à une autre, voire d'une colonie à une autre. Ici encore, la désignation des sous-espèces soulève des difficultés importantes. De façon générale, nous sommes peu favorables à l'idée de considérer la plupart des variantes géographiques observées comme autant de sous-espèces distinctes, mais nous énumérons et examinons brièvement les noms subspécifiques actuellement utilisés pour les différentes populations canadiennes.

© 2003. Traduit de l'anglais avec la permission de Ross A. Layberry, Peter W. Hall et J. Donald Lafontaine (The Butterflies of Canada, University of Toronto Press; 1998). Photos de spécimens courtoisie de John T. Fowler.